Genetycznie modyfikowane uprawy i żywność a nasze zdrowie

Technologia GMO w odniesieniu do rolnictwa i produkcji żywności jest przedmiotem nieustannych kontrowersji. Z jednej strony silne lobby związane z międzynarodowymi korporacjami prowadzi bardzo intensywny marketing upraw GMO i promocję osiągnięć biotechnologii. Z drugiej strony organizacje konsumenckie i ekologiczne ostrzegają przed potencjalnymi szkodliwymi skutkami dla zdrowia i dla środowiska. Ryzyko upraw GMO związane z ingerencją w środowisko naturalne jest bardziej oczywiste i jest dość otwarcie artykułowane przez przyrodników i specjalistów w zakresie ekologii. Wyraża je jasno oświadczenie Komitetu Ochrony Środowiska PAN, w którym zawarty jest wniosek o moratorium na uprawy odmian GMO w Polsce. Zupełnie przeciwstawne stanowisko prezentuje Komitet Biotechnologii PAN, który przekonuje, że żywność otrzymana z GM odmian jest bezpieczna dla zdrowia, a same uprawy nie stanowią zagrożenia dla środowiska. W niniejszym opracowaniu przedstawiona będą wyniki prac badawczych wskazujących na nieobojętny dla metabolizmu komórkowego wpływ diety zawierającej zboża wyprodukowane w technologii GMO.

Wprowadzenie

Technologia GMO w odniesieniu do rolnictwa i produkcji żywności jest przedmiotem nieustannych kontrowersji. Większość społeczeństwa nie dysponuje odpowiednią wiedzą, aby móc analizować literaturę fachową w tym zakresie i samodzielnie wyciągać wnioski. Zresztą rzetelność badań naukowych w odniesieniu do GMO też jest przedmiotem kontrowersji. Dopuszczenie na rynek odmian GMO i żywności z nich otrzymanej odbywa się bowiem na podstawie badań dostarczanych przez przemysł biotechnologiczny, a nie przez niezależne podmioty. Badania te bez wyjątku kończą się konkluzją, że karma/żywność otrzymana z GM odmian nie różni się pod względem bezpieczeństwa od żywności tradycyjnej. Jednak koncerny ograniczają się w większości do badań krótkoterminowych, pozbawionych bardziej wnikliwych analiz molekularnych, prowadzonych na dorosłych (a nie młodocianych) zwierzętach laboratoryjnych. Z kolei pojedyncze badania wykonane przez laboratoria niezależne od koncernów, a wykazujące odstępstwa od normy fizjologicznej u zwierząt karmionych GM paszą czy wykazujące szkodliwość dla środowiska, stają się przedmiotem niezwykle drobiazgowych recenzji i ostrych ataków. Społeczna ocena technologii GMO staje się więc ostatecznie bardziej kwestią przekonań i wiary, niż rzeczywistej wiedzy i oceny faktów.

Ryzyko upraw GMO związane z ingerencją w środowisko naturalne jest bardziej oczywiste niż ryzyko zdrowotne. Jasne stanowisko w tej sprawie zawiera oficjalne oświadczenie(1) Komitetu Ochrony Przyrody PAN z 2010 r., które kończy apel o 15-letnie moratorium na uprawy GMO w Polsce. Zupełnie przeciwstawne stanowisko prezentuje Komitet Biotechnologii PAN, który stoi na stanowisku, że żywność otrzymana z GM odmian jest bezpieczna dla zdrowia, a same uprawy nie stanowią zagrożenia dla środowiska. Wątpliwości budzi jednak fakt, że biolodzy molekularni autorytarnie wypowiadają się w kwestiach związanych ze zdrowiem i środowiskiem, choć ich domeną badawczą jest w rzeczywistości pewien rodzaj zaawansowanej chemii.

Za technologią GMO stoją potencjalne ogromne zyski. Polska jako jeden z większych krajów rolniczych UE i blisko 40-milionowy rynek konsumencki, w oczywisty sposób znajduje się więc w polu zainteresowania koncernów. Kształt nowej ustawy o genetycznie zmodyfikowanych organizmach, kwestia otwarcia Polski na uprawy GMO i społecznej akceptacji, jest przedmiotem silnego lobbingu. Dlatego towarzyszą nam nośne hasła marketingowe, np. o wyższej opłacalności GM upraw, czy humanitarne – o potrzebie wykarmienia rosnącej populacji świata, na którą remedium są rzekomo odmiany GM zbóż. Brakuje zaś refleksji, że w Polsce mamy nadprodukcję żywności, a UE narzuca nam ograniczenia produkcji rolnej w postaci różnych tzw. „kwot”. Nie wspomina się też o tym, jakie ilości płodów rolnych są marnotrawione w produkcji biopaliw. I wreszcie zapomina się o tym, że atutem Polski na rynkach europejskich jest produkowana u nas dobrej jakości żywność będąca wytworem tradycyjnego rolnictwa, kupowana na zachodzie chętniej niż rodzime produkty tamtejszego agrobiznesu. Ten atut stracimy, gdy w naszej produkcji rolnej pojawi się domieszka GMO. A polski model tradycyjnego, rodzinnego rolnictwa, który daje utrzymanie i godne życie milionom ludzi na wsi, nie wytrzyma w konkurencji z przemysłowym rolnictwem jakie wkracza wraz z technologią GMO.

GM karma a zdrowie zwierząt doświadczalnych

Serię badań nad wpływem GM soi odpornej na glifosat wykonał zespół Manueli Malatesty z Uniwersytetu w Urbino we Włoszech. We wszystkich doświadczeniach myszy karmiono standardową karmą laboratoryjną z dodatkiem 14% soi (odpowiednio - modyfikowanej lub konwencjonalnej). Badania różnych narządów i stadiów rozwojowych prowadzono z wykorzystaniem mikroskopii elektronowej, technik immunoelektronowych, pomiarów ekspresji genów i standardowych analiz biochemicznych. Pierwsze badania dotyczyły trzustki. Chociaż u myszy karmionych GM soją nie zaobserwowano zmian w ultrastrukturze komórek wydzielniczych trzustki, jednak odnotowano znamienne statystycznie zmniejszenie ilości proenzymów trzustkowych produkowanych przez te komórki (13). Stwierdzono, że w nukleoplazmie i jąderkach występuje znaczące obniżenie poziomu białek zaangażowanych w składanie transkryptów (splicing). Zaobserwowano także nasiloną akumulację granul perichromatynowych. Te zmiany sugerują obniżony poziom potranskrypcyjnej obróbki RNA i/lub zahamowanie eksportu z jądra, co może być bezpośrednią przyczyną zahamowania syntezy i obróbki proenzymów trzustkowych u zwierząt karmionych GM soją (14).

Jądra (testes) są czułym bioindykatorem reagującym na obecność szkodliwych substancji w organizmie. W komórkach Sertoliego u myszy karmionych GM soją zaobserwowano obniżony poziom niektórych białek (antygenu Sm, hnRNP, SC35 i polimerazy I RNA). Zmiany te występowały u myszy w wieku 2 i 5 miesięcy, zaś w wieku 8 miesięcy poziomy badanych białek wracały do normy. Jednak bez względu na wiek, u zwierząt karmionych GM soją występował zwiększony poziom granul perichromatynowych i zmniejszenie ilości porów jądrowych, a także zwiększenie powierzchni gładkiej siateczki śródplazmatycznej (15).

Chociaż ogólna morfologia jądra komórkowego w embrionach rozwijającymi się u myszy karmionych GM soją nie odbiega od normy, jednak analizy molekularne (oznaczenia immunocytologiczne i hybrydyzacja in situ) wykazują pewne zmiany. W 2-komórkowym zarodku następuje obniżenie wydajności transkrypcji i składania mRNA (splicingu). Zmiany te cofają się na etapie 4-8 komórkowego zarodka. Z kolei dojrzewanie mRNA jest mniej wydajne zarówno w 2 jak i 4-8 komórkowych zarodkach w porównaniu do myszy kontrolnych (16). Tego typu zjawiska, zachodzące na wczesnych etapach embriogenezy mogą mieć wpływ na dalszy rozwój zarodka.

U myszy karmionych GM soją nie stwierdzono zmian w strukturze nabłonka jelit, obserwowano natomiast zmiany w ilości i składzie śluzu wypełniającego przestrzenie miedzy kosmkami jelitowymi (17). Z kolei w wątrobie obserwowano znaczące zmiany w kształcie i wyglądzie jąder komórkowych hepatocytów: nieregularny kształt, zwiększoną ilość porów jądrowych i nieregularny kształt jąderek z licznymi centrami fibrylarnymi oraz zwiększoną ilością komponenty fibryllarnej. Obraz taki jest zwykle interpretowany jako objaw nasilonego tempa metabolizmu oraz nasilonego transportu pomiędzy jądrem a cytoplazmą. Interpretację taką potwierdza także zwiększony poziom białek zaangażowanych w składanie transkryptów (snRNPs i SC-35) obserwowany w hepatocytach (18). Badano także zależność tych zmian od czasu trwania diety i wieku, w którym wprowadzono GM karmę. W ciągu miesiąca od powrotu do diety kontrolnej, następuje cofanie się zmian w strukturze jądra komórkowego obserwowanych metodą immunoelektroskopii. Z kolei, u dorosłych myszy, wystarczy miesiąc diety zawierającej GM soję aby pojawiły się zmian podobne jak u zwierząt karmionych tą dietą od momentu odstawienia od matek. A zatem, zmiany wywołane obecnością w diecie GM soi są odwracalne, jednak powstawanie takich zmian dotyczy nie tylko młodych zwierząt, karmionych GM soją od chwili odstawienia, ale także zwierząt dorosłych, po zaledwie miesiącu od wprowadzenia takiej diety (19). Analiza proteomu wykazała zmieniony poziom ekspresji białek zaangażowanych w swoisty metabolizm hepatocytów, a także białek związanych z odpowiedzią na stres, sygnalizacją za pośrednictwem jonów wapnia i sygnalizacją mitochondrialną. Bardziej wyraźna była też ekspresja markerów związanych ze starzeniem komórkowym (20).

Należy podkreślić, że badania Malatesty są unikalne ze względu na ich metodologię. Tak szczegółowych analiz na poziomie ultrastruktury komórki nie prowadzą laboratoria koncernów biotechnologicznych produkujących GM rośliny uprawne. Kwestia, czy subtelne zmiany w ultrastrukturze i metabolizmie komórkowym mogą mieć wpływ na zdrowie człowieka pozostaje do rozstrzygnięcia. Jednak w świetle przedstawionych obserwacji teza, że żywność otrzymana w technologii GMO nie różni się niczym od tradycyjnej, jest nieuprawniona.

Szukamy przyczyn: karma GMO czy pestycydy?

Wszystkie omówione badania prowadzono z wykorzystaniem soi opornej na herbicyd Roundup. Nasuwa się więc hipoteza, że przyczyną obserwowanych zmian mogą być pozostałości herbicydu obecne w takim ziarnie. Dotychczas opublikowano co najmniej kilkanaście badań nad wpływem na organizmy żywe zarówno czystego glifosatu jak i preparatu Roundup, w którym glifosat występuje w towarzystwie substancji pomocniczych. W laboratorium Malatesty komórki wątrobowe linii HTC traktowano Roundupem w stężeniach od 1-10mM i analizowano ich parametry za pomocą cytometrii przepływowej oraz mikroskopii fluorescencyjnej i elektronowej. Chociaż żywotność komórek ani morfologia większości organelli nie były zmieniona, zaobserwowano jednak zmiany w ilości lizosomów oraz strukturze błon mitochondrialnych, mogące wpływać na obniżenie wydajności łańcucha oddechowego. Z kolei jądra komórkowe wykazywały podobne zmiany morfologiczne i funkcjonalne jak w przypadku myszy karmionych GM soją (zaburzenia aktywności transkrypcyjnej i wydajności składania transkryptów). Obserwacje te sugerują, że to właśnie Roundup może być przyczyną obserwowanych zaburzeń w ultrastrukturze i metabolizmie komórek u zwierząt karmionych GM soją (21).

Badania zespołu Seraliniego (22) także wykazały zmiany w różnych narządach u szczurów karmionych kukurydzą NK 603 – odporną na Roundup, jak również dwoma rodzajami GM kukurydzy produkującej toksynę Bt (MON 810 i MON 863). W analizie tej uwzględniono 60 różnych parametrów biochemicznych, ocenianych po 5 i 14 tygodniach diety. Szczury karmione GM kukurydzą porównywano ze szczurami karmionymi zarówno izogenicznymi jak i niespokrewnionymi odmianami konwencjonalnymi. Analiza statystyczna, w tym analizy wieloczynnikowe uwzględniające wiek, płeć i czas trwania diety, wykazała ewidentne zmiany w zakresie parametrów typowych dla wątroby i nerek, głównych organów detoksyfikacyjnych. Wielkość obserwowanych zmian była zależna od płci i w wielu przypadkach także od dawki. Mniej znamienne zmiany dotyczyły także nadnerczy, śledziony i układu krwiotwórczego. Autorzy konkludują, że zmiany te mogą być związane z obecnością pestycydów w diecie (pozostałości preparatu Roundup, toksyna Bt), jak również uważają, że nie można wykluczyć niezamierzonych efektów ubocznych procesu transgenezy (22). W publikacji Seralini i współpracownicy wykazują, w jaki sposób powszechnie stosowane badania ryzyka w odniesieniu do GM żywności mogą nie uwzględniać chronicznych i subchronicznych efektów takiej diety. Bardzo często ignorowane są bowiem obserwacje, w których widoczna jest zależność od płci lub nieliniowe efekty związane z dawką lub czasem ekspozycji. Większą uwagę powinno się więc zwracać na potencjalne ryzyko chorób hormono-zależnych oraz wczesne symptomy toksyczności (23).

Ryc. 1. Standardowe testy oceny ryzyka nie nadają się do wykrywania szkodliwości związanych z chroniczną ekspozycją lub ekspozycją w okresach rozwojowych w których może występować zwiększona podatność: testy trwają zbyt krótko i są w większości wykonywane na dorosłych zwierzętach. Opracowano na podstawie [23].

Glifosat w wielkoobszarowych uprawach GMO

Herbicydy na bazie glifosatu były do niedawna uważane za nieszkodliwe (24). Jednak w obszarach wiejskich w Ameryce Południowej, gdzie w ostatnich latach gwałtownie wzrosło ich zużycie, zaczynają pojawiać się sygnały o szkodliwymi wpływie tego środka na zdrowie ludzi. Są doniesienia, że u kobiet narażonych podczas ciąży na kontakt z herbicydami wzrasta odsetek urodzin dzieci z zaburzeniami rozwojowymi takimi jak mikrocefalia, acefalia czy nieprawidłowości w budowie czaszki (cyt za: 25). Badania molekularne potwierdzają, że herbicydy na bazie glifosatu zaburzają sygnały endokrynne w komórkach łożyska linii JEG3. Mechanizm tego zjawiska obejmuje obniżenie poziomu mRNA genu CYP19, kluczowej cząsteczki cytochromu P450, który jest odpowiedzialny za konwersję androgenów w estrogeny. Wykazano, że substancja czynna herbicydu Roundup – glifosat, hamuje działanie aromatazy, a dodatkowo, substancje wspomagające zawarte w Roundupie, takie jak detergenty, ułatwiają penetrację przez błony komórkowe, zwiększając jego biodostępność (26 – 29). Zarówno czysty glifosat jak i komercyjne preparaty herbicydowe uszkadzają komórki embrionalne i komórki łożyska, powodując uszkodzenia mitochondriów, aktywację proteaz apoptotycznych (kaspazy 3 i 7) oraz śmierć komórkową (apoptozę i nekrozę). Efekty te występują już po 24 godzinach ekspozycji komórek na dawki wielokrotnie niższe niż te stosowane w rolnictwie. Inne obserwowane efekty uszkadzające to cyto- i genotoksyczność (29, 30). W pracach (31, 32) zaobserwowano, że różne komercyjnie dostępne herbicydy na bazie glifosatu zaburzają przebieg cyklu komórkowego. Przyczyną tego zjawiska są prawdopodobnie zaburzenia komórkowych systemów naprawy DNA przez glifosat i jego metabolity (AMPA). Zjawisko to obserwowano u embrionów jeżowca już w przypadku użycia stężeń 4 000 razy niższych niż stosowane w rolnictwie. Glifosat w stężeniu 8mM zaburza pierwszy podział zarodka jeżowca powodując nieprawidłowości w aktywacji kompleksu kinazy białkowej CDK1 i cykliny B oraz w początkach fazy S cyklu komórkowego (28, 33). Są sugestie, że te zaburzenia molekularne mogą prowadzić do niestabilności genetycznej i mieć związek z rozwojem nowotworów (34, 35). Zaobserwowano także teratogenne działanie glifosatu na zarodki płazów, u których występowały deformacje głowy (36, 25). Glifosat w rozcieńczeniach 5 000 razy niższych niż w preparatach handlowych powoduje także uszkodzenia zarodów Xenopus laevis i kurczaka. W zjawisko to zaangażowane jest ścieżka sygnałowa kwasu retinowego (25).

O ile zatem nie ma dziś twardych dowodów na szkodliwe dla zdrowia skutki uboczne modyfikacji genetycznych żywności, staje się coraz bardziej oczywiste, że technologia upraw GMO niesie skutki nieobojętne dla zdrowia. Warto, by mieli to na uwadze decydenci odpowiedzialni za prawne regulacje dotyczące upraw GMO w Polsce.

Krytyka rządowego projektu ustawy o GMO

Poniżej przedstawiono najważniejsze kierunki krytyki zawarte w opiniach nadesłanych do Komisji Ochrony Środowiska(2):

1. Skutki uwalniania GMO do środowiska są dalekosiężne i nieodwracalne, a równocześnie znacznie groźniejsze od skutków powodowanych przez jakiekolwiek inne czynniki zagrażające obecnie bioróżnorodności i jakości środowiska, przy czym rzeczywista skala zagrożeń pozostaje wciąż nierozpoznana.

2. Koegzystencja upraw GM i tradycyjnych oraz ekologicznych jest de facto niemożliwa (zbyt wiele nieprzewidywalnych czynników decyduje o „ucieczce genów”, czyli o niekontrolowanym rozprzestrzenianiu się pyłku lub nasion) oraz ze względu na rozdrobnioną strukturę agrarną polskiego rolnictwa; rolnictwo ekologiczne i transgeniczne wykluczają się.

3. Uprawa GMO jest sprzeczna z dalekowzrocznym interesem polskiego rolnictwa i przemysłu spożywczego; dopuszczenie odmian GMO uderzy w tradycyjny model polskiego rolnictwa, zagrozi konkurencyjnej pozycji polskiej żywności w UE, może doprowadzić do szybkiego wzrostu bezrobocia.

Konkluzje

Dopóki tak wiele sprzeczności i niejasności towarzyszy kwestii upraw GMO oraz żywności wytworzonej z GM odmian, wydaje się, że w sferze legislacji należy bezwzględnie kierować się zasadą przezorności (precautionary principle). Równolegle należy zapewnić możliwość prowadzenia niezależnych i rzetelnych badań nad odległymi skutkami spożywania żywności GM przez ludzi i zwierzęta i nad wpływem GM roślin na środowisko, a także obserwować jak kształtuje się bilans zysków i strat dla rolników i społeczeństw w tych krajach, które dopuszczają komercyjne uprawy GM odmian.

Literatura

13. Malatesta M, Caporaloni C, Rossi L, Battistelli S, Rocchi MB, Tonucci F, Gazzanelli G. Ultrastructural analysis of pancreatic acinar cells from mice fed on genetically modified soybean. J Anat. 2002 Nov;201(5):409-15.

14. Malatesta M, Biggiogera M, Manuali E, Rocchi MB, Baldelli B, Gazzanelli G. Fine structural analyses of pancreatic acinar cell nuclei from mice fed on genetically modified soybean. Eur J Histochem. 2003;47(4):385-8.

15. Vecchio L, Cisterna B, Malatesta M, Martin TE, Biggiogera M. Ultrastructural analysis of testes from mice fed on genetically modified soybean. Eur J Histochem. 2004 Oct-Dec;48(4):448-54.

16. Cisterna B, Flach F, Vecchio L, Barabino SM, Battistelli S, Martin TE,Malatesta M, Biggiogera M. Can a genetically-modified organism-containing diet influence embryo development? A preliminary study on pre-implantation mouse embryos. Eur J Histochem. 2008 Oct-Dec;52(4):263-7.

17. Battistelli S, Citterio B, Baldelli B, Parlani C, Malatesta M. Histochemical and morpho-metrical study of mouse intestine epithelium after a long term diet containing genetically modified soybean. Eur J Histochem. 2010 Aug ;54(3):e36.

18. Malatesta M, Caporaloni C, Gavaudan S, Rocchi MB, Serafini S, Tiberi C, Gazzanelli G. Ultrastructural morphometrical and immunocytochemical analyses of hepatocyte nuclei from mice fed on genetically modified soybean. Cell Struct Funct. 2002 Aug;27(4):173-80. Erratum in: Cell Struct Funct. 2002 Oct;27(5):399.

19. Malatesta M, Tiberi C, Baldelli B, Battistelli S, Manuali E, Biggiogera M. Reversibility of hepatocyte nuclear modifications in mice fed on genetically modified soybean. Eur J Histochem. 2005 Jul-Sep;49(3):237-42.

20. Malatesta M, Boraldi F, Annovi G, Baldelli B, Battistelli S, Biggiogera M,Quaglino D. A long-term study on female mice fed on a genetically modified soybean: effects on liver ageing. Histochem Cell Biol. 2008 Nov;130(5):967-77.

21. Malatesta M, Perdoni F, Santin G, Battistelli S, Muller S, Biggiogera M. Hepatoma tissue culture (HTC) cells as a model for investigating the effects of low concentrations of herbicide on cell structure and function. Toxicol In Vitro. 2008 Dec;22(8):1853-60.

22. de Vendômois JS, Roullier F, Cellier D, Séralini GE. A comparison of the effects of three GM corn varieties on mammalian health. Int J Biol Sci. 2009 Dec 10;5(7):706-26.

23. Séralini GE, de Vendômois JS, Cellier D, Sultan C, Buiatti M, Gallagher L,Antoniou M, Dronamraju KR. How subchronic and chronic health effects can be neglected for GMOs, pesticides or chemicals. Int J Biol Sci. 2009 Jun 17;5(5):438-43. Review.

24. Williams GM, Kroes R, Munro IC. Safety evaluation and risk assessment of the herbicide Roundup and its active ingredient, glyphosate, for humans. Regul Toxicol Pharmacol. 2000 Apr;31(2 Pt 1):117-65. Review.

25. Paganelli A, Gnazzo V, Acosta H, López SL, Carrasco AE. Glyphosate-Based Herbicides Produce Teratogenic Effects on Vertebrates by Impairing Retinoic Acid Signaling. Chem Res Toxicol. 2010 Aug 9.

26. Richard S, Moslemi S, Sipahutar H, Benachour N, Seralini GE. Differential effects of glyphosate and roundup on human placental cells and aromatase. Environ Health Perspect. 2005 Jun;113(6):716-20.

27. Haefs R, Schmitz-Eiberger M, Mainx HG, Mittelstaedt W, Noga G. Studies on a new group of biodegradable surfactants for glyphosate. Pest Manag Sci. 2002 Aug;58(8):825-33.

28. Marc J, Mulner-Lorillon O, Boulben S, Hureau D, Durand G, Bellé R. Pesticide Roundup provokes cell division dysfunction at the level of CDK1/cyclin B activation. Chem Res Toxicol. 2002 Mar;15(3):326-31.

29. Benachour N, Séralini GE. Glyphosate formulations induce apoptosis and necrosis in human umbilical, embryonic, and placental cells. Chem Res Toxicol. 2009 Jan;22(1):97-105.

30. Gasnier C, Dumont C, Benachour N, Clair E, Chagnon MC, Séralini GE. Glyphosate-based herbicides are toxic and endocrine disruptors in human cell lines. Toxicology. 2009 Aug 21;262(3):184-91.

31. Marc J, Mulner-Lorillon O, Bellé R. Glyphosate-based pesticides affect cell cycle regulation. Biol Cell. 2004 Apr;96(3):245-9.

32. Bellé R, Le Bouffant R, Morales J, Cosson B, Cormier P, Mulner-Lorillon O. [Sea urchin embryo, DNA-damaged cell cycle checkpoint and the mechanisms initiating cancer development]. J Soc Biol. 2007;201(3):317-27.

33. Marc J, Bellé R, Morales J, Cormier P, Mulner-Lorillon O. Formulated glyphosate activates the DNA-response checkpoint of the cell cycle leading to the prevention of G2/M transition. Toxicol Sci. 2004 Dec;82(2):436-42.

34. Mañas F, Peralta L, Raviolo J, García Ovando H, Weyers A, Ugnia L, Gonzalez Cid M, Larripa I, Gorla N. Genotoxicity of AMPA, the environmental metabolite of glyphosate, assessed by the Comet assay and cytogenetic tests. Ecotoxicol Environ Saf. 2009 Mar;72(3):834-7.

35. Mañas F.; Peralta L.; García Ovando H.; Weyers A.; Ugnia L.; Larripa I.; Gonzalez Cid M.; Gorla N. Genotoxicity of Glyphosate assessed by the comet assay and cytogenetic tests. Environmental Toxicology and Pharmacology 28 (2009): 37-41.

36. Lajmanovich RC, Sandoval MT, Peltzer PM. Induction of mortality and malformation in Scinax nasicus tadpoles exposed to glyphosate formulations. Bull Environ Contam Toxicol. 2003 Mar;70(3):612-8.

Artykuł jest skrótem materiału Katarzyny Lisowskiej, który ukazał się w grudniowym numerze Journal of Ecology and Health. Publikujemy go za zgodą autorki.